【GS文献】测序时代植物复杂性状育种之基因组选择

综述：Genomic Selection in the Era of Next Generation Sequencing for Complex Traits in Plant Breeding

要点：

• MAS仅对数量较少的主效QTL有效，而GS适用于大量微效QTL控制的复杂数量性状。GS根据分布在整个基因组中的大量标记信息来估计个体的遗传价值，而不是像MAS中那样基于少量标记。
• GS由Meuwissen（2001）等人提出，一开始应用于动物，最近才应用作物育种。主要是因为NGS的成本下降（尤其是GBS、RADseq等简化基因组测序的应用），NGS已成为在短时间内检测众多基于DNA序列多态性标记的强大工具，并已成为基因组估计育种（GAB）的强大工具。

• 与表型选择（Phenotypic selction, PS）相比，GS可以增加每年的遗传增益（应用GS估计的每年遗传增益是传统育种的几倍），而且对于具有较长世代或难以评估的性状显得更容易。
  
  

• GS最明显的优势是，从种子或幼苗获得的基因型数据可用于预测成熟个体的表型，而无需在多年和环境中进行广泛的表型评估，从而提高了作物品种的发育速度。

• GS的应用案例：

S.no.	Species	NGS marker platform	Trait	Population size	Total SNP markers	Prediction accuracy	Model	Software packages	Reference
1	Rice	GBS	Grain yield, flowering time	363	73,147	0.31–0.63	RR-BLUP	R package rrBLUP	Spindel et al., 2015
2	Rice	DArTseq	Grain yield, plant height	343	8,336	0.54	G-BLUP, RR-BLUP	BGLR and ASReml R packages	Grenier et al., 2015
3	Wheat	GBS	Stem rust resistance	365	4,040	0.61	G-BLUP B	R package GAPIT	Rutkoski et al., 2014
4	Wheat	GBS	Grain yield, plant height, heading date and pre-harvest sprouting	365	38,412	0.54	BLUP	R package rrBLUP	Heslot et al., 2013
5	Wheat	GBS	Grain yield	254	41,371	0.28–0.45	BLUP	ASReml 3.0	Poland et al., 2012
6	Wheat	GBS	Yield and yield related traits, protein content	1127	38,893	0.20–0.59	BLUP	rrBLUP version 4.2	Isidro et al., 2015
7	Wheat	GBS	Fusarium head blight resistance	273	19,992	0.4–0.90	RR-BLUP	R package GAPIT	Arruda et al., 2016
8	Wheat	GBS	Grain yield, protein content and protein yield	659	–	0.19–0.51	RR-BLUP	R package rrBLUP	Michel et al., 2016
9	Wheat	GBS	Grain yield	1477	81,999	0.50	G-BLUP	R package rrBLUP	Lado et al., 2016
10	Wheat	DArTseq	Grain yield	803	–	0.27–0.36	G-BLUP	BGLR and ASReml R packages	Pierre et al., 2016
11	Wheat	GBS	Grain yield, Fusarium head blight resistance, softness equivalence and flour yield	470	4858	0.35–0.62	BLUP	BGLR R-package	Hoffstetter et al., 2016
12	Wheat	GBS	Heat and drought stress	10819	40000	0.18–0.65	G-BLUP	BGLR R-package	Crossa et al., 2016
13	Maize	GBS	Drought stress	3273	58 731	0.40–0.50	G-BLUP	BGLR R-package	Zhang et al., 2015
14	Maize	GBS	Grain yield, anthesis date, anthesis-silkimg interval	504	158,281	0.51–0.59	PGBLUP, PRKHS	R Software	Crossa et al., 2013
15	Maize	GBS	Grain yield, anthesis date, anthesis-silkimg interval	296	235,265	0.62	PGBLUP, PRKHS	R software	Crossa et al., 2013
16	Maize	DArTseq	Ear rot disease resistance	238	23.154 Dart-seq markers	0.25–0.59	RR-BLUP	R package rrBLUP	dos Santos et al., 2016
17	Soybean	GBS	Yield and other agronomic traits	301	52,349	0.43–0.64	G-BLUP	MissForest R package, TASSEL 5.0	Jarquín et al., 2014b
18	Canola	DArTseq	Flowering time	182	18, 804	0.64	RR-BLUP	R package GAPIT	Raman et al., 2015
19	Alfalfa	GBS	Biomass yield	190	10,000	0.66	BLUP	R package, TAASEL software	Li et al., 2015
20	Alfalfa	GBS	Biomass yield	278	10,000	0.50	SVR	R package rrBLUP, R package BGLR, R package ‘RandomForest	Annicchiarico et al., 2015
21	Miscanthus	RADseq	Phenology, biomass, cell wall composition traits	138	20,000	0.57	BLUP	R package rrBLUP	Slavov et al., 2014
22	Switchgrass	GBS	Biomass yield	540	16,669	0.52	BLUP	glmnet R package, R package rrBLUP	Lipka et al., 2014
23	Grapevine	GBS	Yield and related traits	800	90,000	0.50	RR-BLUP	R package BLR, R package rrBLUP	Fodor et al., 2014
24	Intermediate wheatgrass	GBS	Yield and other agronomic traits	1126	3883	0.67	RR-BLUP	R package rrBLUP, BGLR R-package	Zhang et al., 2016
25	Perennial ryegrass	GBS	Plant herbage dry weight and days-to-heading	211	10,885	0.16–0.56	RR-BLUP	R software	Faville et al., 2016

• 限制GS效率和准确性的主要因素：标记类型、密度以及参考群体大小（受高成本基因分型限制）、种群结构（即遗传相关性）

• 种群结构影响：由于亚群之间不同的等位基因频率，种群结构在全基因组关联研究中产生了假的标记-性状关联，这可能会夸大对基因组遗传力的估计以及对基因组预测的偏倚准确性。当训练和验证集中都存在种群结构时，对种群结构的校正会导致基因组预测的准确性显著下降。

• NGS基因分型比其他已建立的标记平台将GEBV预测的准确度提高了0.1到0.2。示例：RADseq中国芒草（Slavov et al，2014），热带水稻GS开花时间的预测精度为0.63（Spindel et al, 2015年），小麦GS中NGS比DArT标记具更高的准确度（Heslot等，2013）

• GBS的灵活性，低成本和GEBV预测精度使其成为GS的理想方法，GBS应用于GS模型案例：小麦（Heslot，2013），（Crossa，2013）；大豆（Jarquín，2014b）

• 基因分型不再限制GS的预测准确性，但是表型数据的可靠性是实施GS的技术挑战，即基因型-表型差距（GP gap）。精确的表型数据是训练GS模型以准确预测BP GEBV的关键组成部分之一。

• 目前的一些高通量表型（HTP）设施：非侵入性的成像，光谱图像分析，机器人技术和高性能计算设施等。

• GBS+HTP提高GEBV：