短时程突触可塑性（short-term synaptic plasticity）

介绍

神经元的突触可塑性一般被认为是大脑学习与记忆的分子生物学机制，它是指突触传递效率增强或减弱的变化现象。若这种变化只持续数十毫秒到几分，便称之为短时程突触可塑性，其中效率增强与减弱分别叫做短时程增强（short-term enhancement）与短时程抑制(short-term depressed)；而持续数百毫秒的增强又被称之为短时程易化(  short-term facilitation)

易化与抑制是2种并存的机制，他们的共同作用对神经系统的信息传递起到至关重要的作用。因此，研究短时程突触可塑性具有重要意义。

短期突触可塑性或短期可塑性与长期可塑性不同。 首先，短期可塑性运行的时间尺度远小于长期可塑性的时间尺度，可能与网络动力学的时间尺度相当。 其次，给定突触的短期可塑性是由传入尖峰序列（突触前相关性）中的相关性驱动的，而经典长期塑性是由突触前和突触后活性的相关性驱动的; 后者的一个突出的例子是赫伯的学习规则（Hebb，1949; Gerstner＆van Hemmen，1993）。

对短期可塑性进行建模是基于这样的想法：需要某种“资源”来跨越突触间隙传递动作电位（Liley＆North，1953; Magleby＆Zengel 1975; Abbott等人，1997; Tsodyks＆Markram ，1997; Varela等，1997）。 术语“资源”可以解释为神经递质的可用量，某种离子浓度梯度或突触后受体密度或可用性。 我们假设动作电位的每一次传输都会影响可用突触资源的数量，可用资源的数量决定了传输的有效性，从而决定了突触后电位的最大值。

建模短时程抑制

建模短时程抑制。 基于一阶反应动力学的简单模型已经反复证明可以用来定量描述神经肌肉接头处的短期可塑性（Liley＆North，1953; Magleby＆Zengel，1975）和皮层突触（Tsodyks＆Markram 1997; Varela 1997）。 Tsodyks和Markram（1997）的模型假设了三种可能的状态：突触连接的“资源”：有效，无效和恢复。 只要动作电位到达突触，恢复的资源的固定部分R首先变为有效，然后不活动，并最终恢复。 在这些状态之间的转换通过使用时间常数t_inact和t_rec的一级动力学来描述。 实际的突触后电流与有效资源量成比例。

在脉冲响应模型的背景下，三态模型可以被简化，因为突触后电流的时间过程，正如从有效到无效状态的转变所描述的那样，已经被形式的由响应函数给出的突触后电位。唯一相关的数量是由单个动作电位提供的电荷确定的PSP的最大（最小）。由有效和无效到恢复状态的转换由线性微分方程描述，PSP的最大值仅取决于进入的动作电位实际激活的资源量。因此，我们可以总结有效的两步恢复资源，最终形成一个有效（Z）和无效资源的双态模型。每个进入的动作可能性将瞬时切换活动资源的比例R到非活动状态，从那里恢复到时间常数为t的活动状态;见图1A。从形式上看，

其中S（t）= Σ_fδ(t-t_f) 是输入脉冲序列。 该微分等式被很好地定义，如果我们申明Z(t)是左连续的，即Z(t_f):=Z(t_f-0)

在单次传输中释放的费用以及PSP的最大费用取决于切换到非活动状态的资源的数量，或者等同于紧接在传输之前的活动资源的数量。 那么t时刻突触的强度就是Z（t）的函数，我们简单地把J（t）= J⁰Z（t）放在其中J⁰是所有资源处于活动状态的最大突触强度。

现在让我们假设第一个脉冲在t₀时刻到达突触。 紧接在尖峰到达之前，所有资源都处于活动状态，并且Z（t₀）= 1。动作电位将资源的一小部分R切换到非活动状态，使得Z（t₀+0）= 1-R.动作电位的到来，不活跃的资源在t快速恢复，我们有

在随后的脉冲的到达时刻t₁，只有Z（t₁）资源处于活动状态，并且PSP相应地抑制（见图2A和2B）。

目前的短期抑制模型（A）和短期促进（B）的示意图。 随着短期抑制，每一个进入的动作电位将活动资源Z的比例R切换到非活动状态 这被表示为具有时间依赖率R S（t）的一阶反应动力学; 这里S是即将到来的脉冲序列。 从非激活状态，资源随时间常数t放松到活动状态。 短期促进的模型通过反转箭头的方向而从短期抑郁的模型中出现。 表示无效的资源，通过传入的脉冲以QS（t）的速率抽取。 活动资源A以速率τ^(-1)放松回到非活动状态。

从前面的几个例子中，我们可以很容易地读出一个复发关系，它将紧接在第n个峰值之前的活动资源量与前一个峰值的量关联起来，

顺便说一句，我们注意到替代Z(t₀)=1,我们可以采用任何想要的初始条件0<t₀≤1. 随后的论点并没有改变.

循环关系（见等式2.5）是Z(t_n)=a_n+b_nZ(t_n-1) 的形式，其中并且 递归替换和简短计算会产生以下显式表达式，表示活动资源的数量，

在短期抑制（A，B）和促进（C，D）的情况下，膜电位（实线）和突触强度（虚线）作为时间的函数。 在（A）中，在单个传输期间仅使用所有可用资源的一小部分R=0.1，使得突触仅受发送器耗尽的影响。 在（B）中，参数R增加到R=0.9。 这导致了突触强度的显着的短期抑制。 A0=0.1，Q=0.2（C）和A0=0.1，Q=0.8（D）的下面两个图表说明了短期促进。 对于所有的数字，突触恢复的时间常数是t=50毫秒，EPSP的上升时间等于5毫秒。 峰值到达0，8，16，。。。 ，56ms，最后在t=100ms。

短期促进化建模

以类似的方式，我们可以设计一个模型来解释短期的促进而不是抑制。 为此，我们假设在没有突触前尖峰的情况下，活动突触资源A（t）的分数随时间常数τ衰减。 每个来料加标从无效资源库中招募一定比例Q; 见图1B。 那么A（t）的动态是